Ruminan

(Dilencongkan daripada Ruminantia)

Ruminan (suborder Ruminantia) ialah mamalia herbivor berkuku yang meragut yang mampu memperoleh nutrien daripada makanan berasaskan tumbuhan dengan menapainya dalam perut khusus sebelum penghadaman, terutamanya melalui tindakan mikrob. Proses tersebut, yang berlaku di bahagian hadapan sistem pencernaan dan oleh itu dipanggil penapaian perut hadapan, biasanya memerlukan bahan cerna yang ditapai (mamahan) untuk dimuntahkan dan dikunyah semula. Proses mengunyah semula biak untuk menguraikan lagi bahan tumbuhan dan merangsang penghadaman dipanggil ruminasi[2][3] Perkataan "ruminan" berasal dari bahasa Latin ruminare, yang bermaksud "mengunyah lagi".

Ruminan
Julat zaman: Eosen Awal - kini
Pengelasan saintifik s
Domain: Eukaryota
Alam: Animalia
Filum: Chordata
Kelas: Mammalia
Klad: Cetruminantia
(tanpa pangkat): Ruminantiamorpha
Spaulding et al., 2009
(tanpa pangkat): Ruminantia
Scopoli, 1777
Infraorder

Kira-kira 200 spesies ruminan termasuk spesies domestik dan liar.[4] Mamalia yang membiak termasuk lembu dan semua jenis bovin, kambing, bebiri, zirafah, rusa, kijang, dan antelop ternakan dan liar.[5] Ia juga telah dicadangkan bahawa notoungulat juga bergantung pada ruminasi, berbanding atlantogenat lain yang bergantung pada penapaian perut belakang yang lebih tipikal, walaupun ini tidak pasti sepenuhnya.[6]

Dari segi taksonomi, suborder Ruminantia ialah keturunan artiodaktil herbivor yang merangkumi haiwan ungulat yang paling maju dan meluas di dunia.[7] Suborder Ruminantia merangkumi enam famili yang berbeza: Tragulidae, Giraffidae, Antilocapridae, Moschidae, Cervidae, dan Bovidae.[4]

Taksonomi dan evolusi

sunting
Seekor impala menelan dan memuntahkan semula makanan.

Hofmann dan Stewart membahagikan ruminan kepada tiga kategori utama berdasarkan jenis makanan dan tabiat pemakanan mereka: pemilih pekat, pertengahan, dan pemakan rumput/kasar, dengan andaian bahawa tabiat pemakanan dalam ruminan menyebabkan perbezaan morfologi dalam sistem pencernaan mereka, termasuk kelenjar air liur, saiz rumen, dan papila rumen.[8][9] Walau bagaimanapun, Woodall mendapati bahawa terdapat sedikit korelasi antara kandungan serat diet ruminan dan ciri morfologi, bermakna pembahagian kategori ruminan oleh Hofmann dan Stewart memerlukan penyelidikan lanjut.[10]

Juga, sesetengah mamalia adalah pseudoruminan, yang mempunyai perut tiga bahagian dan bukannya empat seperti ruminan. Hippopotamidae (terdiri daripada badak air) ialah contoh terkenal. Pseudoruminan, seperti ruminan tradisional, adalah penapai perut hadapan dan kebanyakan ruminan atau kunyah mamahan. Walau bagaimanapun, anatomi dan kaedah pencernaan mereka berbeza dengan ketara daripada ruminan perut empat.[5]

Herbivor monogastrik, seperti badak sumbu, kuda, dan arnab, bukan ruminan, kerana mereka mempunyai perut ekaruang yang ringkas. Penapai perut belakang ini mencerna selulosa dalam sekum yang diperbesarkan. Dalam penapai perut belakang yang lebih kecil daripada order Lagomorpha (arnab, arnab, dan pika), sekotrop yang terbentuk dalam sekum disalurkan melalui usus besar dan kemudiannya diserap semula untuk membolehkan satu lagi peluang menyerap nutrien.

Filogeni

sunting

Peletakan Ruminantia dalam Artiodactyla boleh diwakili dalam kladogram berikut:[11][12][13][14][15]

Artiodactyla 

Tylopoda (unta) 

 Artiofabula 

  Suina (khinzir) 

 Cetruminantia 
 Ruminantia (ruminan) 

 Tragulidae 

 Pecora (pemilik tanduk) 

 Cetancodonta/Whippomorpha 

 Hippopotamidae (badak air) 

 Cetacea (dolfin) 


Dalam Ruminantia, Tragulidae dianggap sebagai keluarga paling asas, [16] dengan ruminan yang tinggal diklasifikasikan sebagai milik infraorder Pecora. Sehingga awal abad ke-21 difahamkan bahawa keluarga Moschidae (rusa kasturi) ialah saudara Cervidae (rusa lazim). Walau bagaimanapun, kajian filogenetik 2003 oleh Alexandre Hassanin (Muzium Sejarah Semula Jadi Negara, Perancis) dan rakan sekerja, berdasarkan analisis mitokondria dan nukleus, mendedahkan bahawa Moschidae dan Bovidae membentuk klad saudara kepada Cervidae . Menurut kajian itu, Cervidae menyimpang daripada klad Bovidae-Moschidae 27 hingga 28 juta tahun dahulu.[17] Kladogram berikut adalah berdasarkan kajian jujukan genom ruminan genom berskala besar dari 2019:[18]

Ruminantia
Tragulina

Tragulidae  

Pecora

Antilocapridae  

Giraffidae  

Cervidae  

Bovidae  

Moschidae  


Pengelasan

sunting
  • ORDER ARTIODACTYLA
    • Suborder Tylopoda: unta dan llama, 7 spesies hidup dalam 3 genus
    • Suborder Suina: babi dan pekari
    • Suborder Cetruminantia: ruminan, paus dan badak air
      • Ruminantia tidak bertaraf
        • Infraorder Tragulina (parafiletik)[1]
          • Keluarga †Prodremotheriidae
          • Keluarga †Hypertragulidae
          • Keluarga †Praetragulidae
          • Keluarga †Protoceratidae[19]
          • Keluarga Tragulidae: 6 spesies hidup dalam 4 genus
          • Keluarga †Archaeomerycidae
          • Keluarga †Lophiomerycidae
        • Infraorder Pecora
          • Keluarga Cervidae: rusa dan moose, 49 spesies hidup dalam 16 genus
          • Keluarga †Gelocidae
          • Keluarga †Palaeomerycidae
          • Keluarga †Hoplitomerycidae
          • Keluarga †Climacoceratidae
          • Keluarga Giraffidae: zirafah dan okapi, 2 spesies hidup dalam 2 genus
          • Keluarga Antilocapridae: pronghorn, satu spesies hidup dalam satu genus
          • Keluarga †Leptomerycidae[19]
          • Keluarga Moschidae: rusa kasturi, 4 spesies hidup dalam satu genus
          • Keluarga Bovidae: lembu, kambing, bebiri dan antelop, 143 spesies hidup dalam 53 genus

Rujukan

sunting
  1. ^ a b Clauss, M.; Rossner, G. E. (2014). "Old world ruminant morphophysiology, life history, and fossil record: exploring key innovations of a diversification sequence" (PDF). Annales Zoologici Fennici. 51 (1–2): 80–94. doi:10.5735/086.051.0210.
  2. ^ "Rumination: The process of foregut fermentation".
  3. ^ "Ruminant Digestive System" (PDF).
  4. ^ a b Fernández, Manuel Hernández; Vrba, Elisabeth S. (2005-05-01). "A complete estimate of the phylogenetic relationships in Ruminantia: a dated species-level supertree of the extant ruminants". Biological Reviews (dalam bahasa Inggeris). 80 (2): 269–302. doi:10.1017/s1464793104006670. ISSN 1469-185X. PMID 15921052.
  5. ^ a b Fowler, M.E. (2010). "Medicine and Surgery of Camelids", Ames, Iowa: Wiley-Blackwell. Chapter 1 General Biology and Evolution addresses the fact that camelids (including camels and llamas) are not ruminants, pseudo-ruminants, or modified ruminants.
  6. ^ Richard F. Kay, M. Susana Bargo, Early Miocene Paleobiology in Patagonia: High-Latitude Paleocommunities of the Santa Cruz Formation, Cambridge University Press, 11/10/2012
  7. ^ "Suborder Ruminatia, the Ultimate Ungulate".
  8. ^ Ditchkoff, S. S. (2000). "A decade since "diversification of ruminants": has our knowledge improved?" (PDF). Oecologia. 125 (1): 82–84. Bibcode:2000Oecol.125...82D. doi:10.1007/PL00008894. PMID 28308225. Diarkibkan daripada yang asal (PDF) pada 2011-07-16.
  9. ^ Reinhold R Hofmann, 1989."Evolutionary steps of ecophysiological and diversification of ruminants: a comparative view of their digestive system". Oecologia, 78:443–457
  10. ^ Woodall, P. F. (1992-06-01). "An evaluation of a rapid method for estimating digestibility". African Journal of Ecology (dalam bahasa Inggeris). 30 (2): 181–185. doi:10.1111/j.1365-2028.1992.tb00492.x. ISSN 1365-2028.
  11. ^ Beck, N.R. (2006). "A higher-level MRP supertree of placental mammals". BMC Evol Biol. 6: 93. doi:10.1186/1471-2148-6-93. PMC 1654192. PMID 17101039.
  12. ^ O'Leary, M.A.; Bloch, J.I.; Flynn, J.J.; Gaudin, T.J.; Giallombardo, A.; Giannini, N.P.; Goldberg, S.L.; Kraatz, B.P.; Luo, Z.-X. (2013). "The Placental Mammal Ancestor and the Post-K-Pg Radiation of Placentals". Science. 339 (6120): 662–667. Bibcode:2013Sci...339..662O. doi:10.1126/science.1229237. PMID 23393258. |hdl-access= requires |hdl= (bantuan)
  13. ^ Song, S.; Liu, L.; Edwards, S.V.; Wu, S. (2012). "Resolving conflict in eutherian mammal phylogeny using phylogenomics and the multispecies coalescent model". Proceedings of the National Academy of Sciences. 109 (37): 14942–14947. Bibcode:2012PNAS..10914942S. doi:10.1073/pnas.1211733109. PMC 3443116. PMID 22930817.
  14. ^ dos Reis, M.; Inoue, J.; Hasegawa, M.; Asher, R.J.; Donoghue, P.C.J.; Yang, Z. (2012). "Phylogenomic datasets provide both precision and accuracy in estimating the timescale of placental mammal phylogeny". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 279 (1742): 3491–3500. doi:10.1098/rspb.2012.0683. PMC 3396900. PMID 22628470.
  15. ^ Upham, N.S.; Esselstyn, J.A.; Jetz, W. (2019). "Inferring the mammal tree: Species-level sets of phylogenies for questions in ecology, evolution, and conservation". PLOS Biology. 17 (12): e3000494. doi:10.1371/journal.pbio.3000494. PMC 6892540. PMID 31800571.(see e.g. Fig S10)
  16. ^ Kulemzina, Anastasia I.; Yang, Fengtang; Trifonov, Vladimir A.; Ryder, Oliver A.; Ferguson-Smith, Malcolm A.; Graphodatsky, Alexander S. (2011). "Chromosome painting in Tragulidae facilitates the reconstruction of Ruminantia ancestral karyotype". Chromosome Research. 19 (4): 531–539. doi:10.1007/s10577-011-9201-z. ISSN 0967-3849. PMID 21445689.
  17. ^ Hassanin, A.; Douzery, E. J. P. (2003). "Molecular and morphological phylogenies of Ruminantia and the alternative position of the Moschidae". Systematic Biology. 52 (2): 206–28. doi:10.1080/10635150390192726. PMID 12746147.
  18. ^ Chen, L.; Qiu, Q.; Jiang, Y.; Wang, K. (2019). "Large-scale ruminant genome sequencing provides insights into their evolution and distinct traits". Science. 364 (6446): eaav6202. Bibcode:2019Sci...364.6202C. doi:10.1126/science.aav6202. PMID 31221828.
  19. ^ a b Spaulding, M; O'Leary, MA; Gatesy, J (2009). "Relationships of Cetacea (Artiodactyla) among mammals: increased taxon sampling alters interpretations of key fossils and character evolution". PLOS ONE. 4 (9): e7062. Bibcode:2009PLoSO...4.7062S. doi:10.1371/journal.pone.0007062. PMC 2740860. PMID 19774069.