Wikipedia

Terjemahan (biologi)

Dalam biologi, terjemahan atau translasi ialah proses dalam sel hidup di mana protein dihasilkan menggunakan molekul RNA sebagai templat. Protein yang dihasilkan adalah urutan asid amino. Urutan ini ditentukan oleh jujukan nukleotida dalam RNA. Nukleotida dianggap sebagai tiga pada satu masa. Setiap tigaan tersebut menghasilkan penambahan satu asid amino tertentu kepada protein yang dihasilkan. Padanan daripada nukleotida tiga kali ganda kepada asid amino dipanggil kod genetik. Terjemahan dilakukan oleh kompleks besar RNA berfungsi dan protein yang dipanggil ribosom. Keseluruhan proses dipanggil ekspresi gen.

Gambaran keseluruhan terjemahan RNA pengutus (mRNA) eukariot
Terjemahan mRNA dan sintesis protein ribosom
Peringkat permulaan dan pemanjangan terjemahan yang melibatkan nukleobes RNA, ribosom, RNA pemindah dan asid amino
Tiga fasa terjemahan: (1) polimerase mengikat dan bergerak dengan untaian DNA sehingga subunit ribosom kecil mengikat DNA; (2) pemanjangan dengan pemasangan subunit besar; (3) penamatan, apabila kodon berhenti dicapai dan polipeptida dibebaskan

Dalam terjemahan, RNA pengutus (mRNA) dinyahkodkan dalam ribosom di luar nukleus untuk menghasilkan rantai asid amino tertentu, atau polipeptida. Polipeptida kemudiannya melipat menjadi protein aktif lalu melaksanakan fungsinya. Ribosom memudahkan penyahkodan dengan mendorong pengikatan urutan antikodon RNA pemindah (tRNA) berpelengkap kepada kodon mRNA. tRNA membawa asid amino tertentu yang dirantai bersama menjadi polipeptida apabila mRNA melalui dan "dibaca" oleh ribosom.

Terjemahan diteruskan dalam tiga fasa:

  1. Permulaan: Ribosom berkumpul di sekeliling mRNA sasaran. tRNA pertama dilampirkan pada kodon permulaan.
  2. Pemanjangan: tRNA terakhir yang disahkan oleh subunit ribosom kecil (penginapan) memindahkan asid amino. Ia dibawa ke subunit ribosom besar yang mengikatnya terhadap salah satu tRNA yang diterima sebelum ini (transpempeptidaan). Ribosom kemudian bergerak ke kodon mRNA seterusnya untuk meneruskan proses (translokasi), mewujudkan rantai asid amino.
  3. Penamatan: Apabila kodon hentian dicapai, ribosom membebaskan polipeptida. Kompleks ribosom kekal utuh dan bergerak ke mRNA seterusnya untuk diterjemahkan.

Dalam prokariot (bakteria dan arkea), terjemahan berlaku dalam sitosol, di mana subunit besar dan kecil ribosom mengikat kepada mRNA. Dalam eukariot, terjemahan berlaku dalam sitoplasma atau merentasi membran retikulum endoplasma dalam proses yang dipanggil translokasi terjemahan bersama. Dalam translokasi terjemahan bersama, keseluruhan kompleks ribosom/mRNA mengikat di membran luar retikulum endoplasma kasar (ER), dan protein baharu disintesis dan dilepaskan ke dalam ER; polipeptida yang baru dicipta boleh disimpan di dalam ER bagi pengangkutan dan rembesan vesikel masa hadapan di luar sel, atau dirembeskan serta-merta.

Banyak jenis RNA yang ditranskripsi seperti tRNA, RNA ribosom dan RNA nukleus kecil tidak menjalani terjemahan ke dalam protein.

Beberapa antibiotik bertindak dengan menghalang terjemahan. Ini termasuk anisomisin, sikloheksimida, kloramfenikol, tetrasiklina, streptomisin, eritromisin, dan puromisin. Ribosom prokariot mempunyai struktur yang berbeza daripada ribosom eukariot, dan oleh itu, antibiotik secara khusus boleh menyasarkan jangkitan bakteria tanpa sebarang bahaya kepada sel hos eukariot.

Mekanisme asas

sunting
 
Ribosom yang menterjemah protein yang dirembeskan ke dalam retikulum endoplasma (tRNA diwarnakan biru tua).
 
Struktur tertier tRNA (ekor CCA berwarna kuning,batang penerima berwarna ungu,gelung berubah dalam oren,lengan D berwarna merah,lengan antikodon berwarna biru dengan antikodon berwarna hitam,lengan T berwarna hijau)

Proses asas penghasilan protein ialah penambahan satu asid amino pada satu masa ke penghujung protein. Operasi ini dilakukan oleh ribosom.[1] Ribosom terdiri daripada dua subunit, subunit kecil dan subunit besar. Subunit ini bersatu sebelum menjadi sebuah protein sebelum terjemahan mRNA untuk menyediakan lokasi terjemahan dijalankan dan penghasilan polipeptida.[2] Pilihan jenis asid amino untuk ditambah ditentukan oleh molekul RNA pengutus (mRNA). Setiap asid amino yang ditambahkan dipadankan dengan jujukan bertiga nukleotida mRNA. Bagi setiap tigaan yang mungkin, satu asid amino yang sepadan diterima. Asid amino berturut-turut yang ditambahkan pada rantai dipadankan dengan tigaan nukleotida berturut-turut dalam mRNA. Dengan cara ini, jujukan nukleotida dalam rantai mRNA templat menentukan jujukan asid amino dalam rantai asid amino yang dihasilkan.[3] Penambahan asid amino berlaku di terminal C peptida; oleh itu, terjemahan dikatakan diarahkan dari amina ke karboksil.[4]

mRNA membawa maklumat genetik yang dikodkan sebagai jujukan ribonukleotida dari kromosom ke ribosom. Ribonukleotida "dibaca" oleh mesin terjemahan dalam urutan bertiga nukleotida yang dipanggil "kodon". Setiap tigaan itu mengekodkan asid amino tertentu.

Molekul ribosom menterjemahkan kod ini kepada jujukan asid amino tertentu. Ribosom ialah struktur multisubunit yang mengandungi RNA ribosom (rRNA) dan protein. Ia merupakan sebuah "kilang" di mana asid amino dipasang menjadi protein. RNA pemindah (tRNA) ialah rantai RNA bukan pengekod kecil (74–93 nukleotida) yang mengangkut asid amino ke ribosom. Bilangan gen tRNA berbeza secara meluas antara spesies, dengan sesetengah bakteria mempunyai antara 20 dan 30 gen, manakala eukariot kompleks boleh mempunyai ribuan gen.[5] tRNA mempunyai tapak lampiran asid amino, dan tapak yang dipanggil antikodon. Antikodon ialah kumpulan bertiga RNA pelengkap kepada tigaan mRNA yang mengekod untuk asid amino kargo mereka.

Aminoasil tRNA sintetase (sebuah enzim) memangkinkan ikatan antara tRNA tertentu dan asid amino yang diperlukan oleh urutan antikodonnya. Hasil tindak balas ini ialah aminoasil-tRNA. Dalam bakteria, aminoasil-tRNA ini dibawa ke ribosom oleh EF-Tu, di mana kodon mRNA dipadankan melalui pasangan bes pelengkap kepada antikodon tRNA tertentu. Aminoasil-tRNA sintetase yang menggandingkan tRNA dengan asid amino yang salah boleh menghasilkan aminoasil-tRNA yang tersalah cas, dan boleh mengakibatkan asid amino yang tidak sesuai pada kedudukan masing-masing dalam protein. "Salah terjemah"[6] kod genetik ini secara semula jadi berlaku dalam kadar rendah dalam kebanyakan organisma, tetapi persekitaran sel tertentu menyebabkan peningkatan dalam penyahkodan mRNA permisif, kadangkala demi manfaat sel.

Ribosom mempunyai dua tapak pengikat tRNA, yakni tapak aminoasil (disingkat A), dan tapak peptidil/tapak keluar (disingkat P/E). Berkenaan mRNA, tiga tapak berorientasikan 5' hingga 3' (E-P-A) kerana ribosom bergerak ke arah hujung 3' mRNA. Tapak A mengikat tRNA masuk dengan kodon pelengkap pada mRNA. Tapak P/E memegang tRNA dengan rantai polipeptida yang memanjang. Apabila aminoasil-tRNA pada mulanya mengikat kodon yang sepadan pada mRNA, ia berada di tapak A. Kemudian, ikatan peptida terbentuk antara asid amino tRNA di tapak A dan asid amino tRNA bercas di tapak P/E. Rantai polipeptida yang membesar dipindahkan ke tRNA di tapak A. Translokasi berlaku, dan tRNA dipindahkan ke tapak P/E, kini tanpa asid amino; tRNA yang berada di tapak A, kini dicas dengan rantai polipeptida, dipindahkan ke tapak P/E dan tRNA keluar, dan aminoasil-tRNA lain memasuki tapak A untuk mengulangi proses tersebut.[7]

Selepas asid amino baharu ditambah pada rantai, dan selepas tRNA dilepaskan daripada ribosom dan ke dalam sitosol, tenaga yang disediakan oleh hidrolisis GTP terikat kepada translokase EF-G (dalam bakteria) dan a/eEF-2 (eukariot dan arkea) menggerakkan ribosom ke bawah satu kodon ke arah hujung 3'. Tenaga yang diperlukan dalam terjemahan protein adalah penting. Bagi protein yang mengandungi n asid amino, bilangan ikatan fosfat bertenaga tinggi yang diperlukan untuk menterjemahkannya ialah 4n - 1.[8] Kadar terjemahan adalah berbeza-beza; ia jauh lebih tinggi dalam sel prokariot (sehingga 17–21 sisa asid amino sesaat) berbanding sel eukariot (sehingga 6–9 sisa asid amino sesaat).[9]

Walaupun ribosom biasanya dianggap sebagai mesin yang tepat dan prosesif, proses terjemahan tertakluk kepada ralat yang boleh membawa sama ada kepada sintesis protein yang salah atau kepada penghentian pramatang terjemahan, sama ada kerana tRNA berpasangan dengan kodon yang salah atau kerana tRNA digabungkan dengan asid amino yang salah.[10] Kadar ralat dalam mensintesis protein telah dianggarkan antara 1 dalam 105 dan 1 dalam 103 asid amino yang salah, bergantung kepada keadaan eksperimen.[11] Sebaliknya, kadar penghentian terjemahan telah dianggarkan mengikut urutan magnitud 10−4 peristiwa bagi setiap kodon yang diterjemahkan.[12] Asid amino yang betul diikat secara kovalen kepada tRNA yang betul oleh aminoasil transferase. Asid amino dicantumkan oleh kumpulan karboksilnya kepada 3'-OH tRNA oleh ikatan ester. Apabila tRNA mempunyai asid amino yang dikaitkan dengannya, tRNA dikira sebagai "bercas". Permulaan melibatkan subunit kecil ribosom yang mengikat ke hujung 5' mRNA dengan bantuan faktor permulaan (IF). Dalam bakteria dan sebilangan kecil arkea, permulaan sintesis protein melibatkan pengiktirafan jujukan permulaan kaya purina dalam mRNA yang dipanggil jujukan Shine-Dalgarno. Jujukan Shine-Dalgarno terikat di jujukan kaya pirimidina pelengkap di hujung 3' bahagian rRNA 16S subunit ribosom 30S. Pengikatan jujukan pelengkap ini memastikan subunit ribosom 30S terikat pada mRNA, dan diselaraskan supaya kodon permulaan diletakkan di bahagian 30S tapak P. Setelah subunit mRNA dan 30S diikat dengan betul, faktor permulaan membawa kompleks asid tRNA-amino pemula, f-Met-tRNA, ke tapak 30S P. Fasa permulaan selesai apabila subunit 50S bergabung dengan subunit kecilnya, 30S, membentuk ribosom 70S yang aktif.[13] Penamatan polipeptida berlaku apabila tapak A ribosom diduduki oleh kodon hentian (UAA, UAG, atau UGA) di mRNA, mewujudkan struktur utama protein. tRNA biasanya tidak dapat mengecam atau mengikat untuk menghentikan kodon. Sebaliknya, kodon henti mendorong pengikatan protein faktor pelepasan[14] (RF1 dan RF2) yang mendorong pembongkaran keseluruhan kompleks ribosom/mRNA oleh hidrolisis rantai polipeptida daripada pusat pemindahan peptidil[1] ribosom.[15] Ubat atau motif jujukan khas mRNA boleh mengubah struktur ribosom agar tRNA hampir serumpun terikat pada kodon henti berbanding faktor pelepasan. Dalam kes "bacaan terjemahan" sedemikian, terjemahan diteruskan sehingga ribosom menemui kodon hentian seterusnya.[16]

Proses terjemahan sangat dikawal dalam kedua-dua organisma eukariotik dan prokariotik. Peraturan penterjemahan boleh memberi kesan kepada kadar global sintesis protein yang berganding rapat dengan keadaan metabolisme dan percambahan sel.

Dalam mendalami proses rumit ini, para saintis biasanya menggunakan teknik yang dikenali sebagai pemprofilan ribosom.[17] Kaedah ini membolehkan penyelidik mengambil gambar translatom, dan menunjukkan bahagian mRNA yang sedang diterjemahkan ke dalam protein oleh ribosom pada masa tertentu. Pemprofilan ribosom memberikan pandangan berharga tentang dinamik terjemahan, mendedahkan interaksi kompleks antara jujukan gen, struktur mRNA dan peraturan terjemahan. Sebagai contoh, penyelidikan yang menggunakan kaedah ini telah mendedahkan bahawa perbezaan genetik dan ekspresi lanjutannya sebagai mRNA juga boleh memberi kesan kepada kadar terjemahan dalam cara khusus RNA.[18]

Memperluas konsep ini, perkembangan yang lebih terkini ialah pemprofilan ribosom sel tunggal, teknik yang membolehkan penyelidikan proses terjemahan dalam resolusi sel individu.[19] Ini amat penting kerana walaupun dalam kalangan jenis sama, sel-sel boleh menunjukkan variasi yang besar dalam sintesis protein mereka. Pemprofilan ribosom sel tunggal berpotensi untuk menerangkan sifat heterogen sel lalu membawa kepada pemahaman yang lebih bernuansa tentang cara kawal atur terjemahan boleh memberi kesan kepada tingkah laku sel, keadaan metabolik dan tindak balas terhadap pelbagai rangsangan atau keadaan.

Kepentingan klinikal

sunting

Kawalan terjemahan adalah penting untuk perkembangan dan kemandirian kanser. Sel-sel kanser mesti kerap mengawal fasa terjemahan ekspresi gen, walaupun tidak difahami sepenuhnya mengapa terjemahan disasarkan melalui langkah-langkah seperti transkripsi. Walaupun sel kanser selalunya mempunyai faktor terjemahan yang diubah secara genetik, ia lebih biasa bagi sel kanser untuk mengubah suai tahap faktor terjemahan sedia ada.[20] Beberapa laluan isyarat onkogen utama, termasuk laluan RAS-MAPK, PI3K/AKT/mTOR, MYC dan WNT-β-katenin, akhirnya memprogram semula genom melalui terjemahan.[21] Sel-sel kanser juga mengawal terjemahan untuk menyesuaikan diri dengan tekanan sel. Semasa tekanan, sel menterjemahkan mRNA yang boleh mengurangkan tekanan dan menggalakkan kelangsungan hidup. Contohnya ialah ekspresi AMPK dalam pelbagai jenis kanser; pengaktifannya mencetuskan lata yang akhirnya boleh membenarkan kanser mengelak apoptosis (kematian sel terancang) yang dicetuskan oleh kekurangan nutrisi. Terapi kanser masa depan mungkin melibatkan mengganggu jentera terjemahan sel untuk mengatasi kesan hiliran kanser.[20]

Pemodelan matematik

sunting
 
Rajah M0. Asas dan model M0 sintesis protein paling ringkas. Di sini, *M – jumlah mRNA dengan tapak permulaan terjemahan tidak diduduki dengan memasang ribosom, *F – jumlah mRNA dengan tapak permulaan terjemahan yang diduduki oleh memasang ribosom, *R – jumlah ribosom yang duduk di protein pensintesis mRNA, *P – jumlah protein yang disintesis.[22]
 
Rajah M1'. Model lanjutan sintesis protein M1 dengan pembentangan eksplisit 40S, 60S dan pengikatan faktor permulaan (IF).[22]

Penerangan proses transkripsi-terjemahan, hanya menyebut proses "asas" yang paling asas, terdiri daripada:

  1. penghasilan molekul mRNA (termasuk hiris-cantum),
  2. permulaan molekul ini dengan bantuan faktor permulaan (cth., permulaan boleh termasuk langkah pengkitaran walaupun ia tidak diperlukan secara am),
  3. permulaan terjemahan, merekrut subunit ribosom kecil,
  4. pemasangan ribosom penuh,
  5. pemanjangan (pergerakan ribosom sepanjang mRNA dengan pengeluaran protein),
  6. penamatan terjemahan,
  7. penguraian molekul mRNA,
  8. penguraian protein.

Proses pembinaan asid amino untuk mencipta protein dalam terjemahan ialah subjek pelbagai model fizik untuk masa yang lama bermula dari model kinetik terperinci pertama,[23] dengan mengambil kira aspek stokastik terjemahan, dan menggunakan simulasi komputer. Banyak model sintesis protein berasaskan kinetik kimia telah dibangunkan dan dianalisis dalam empat dekad yang lalu.[24][25] Di luar kinetik kimia, pelbagai formalisme pemodelan seperti Totally Asymmetric Simple Exclusion Process,[25] Probabilistic Boolean Networks, Petri Nets dan algebra max-plus telah digunakan untuk memodelkan kinetik terperinci sintesis protein atau sebilangan peringkatnya. Model asas sintesis protein yang mengambil kira kesemua lapan proses "asas" telah dibangunkan,[22] mengikut paradigma bahawa "model yang berguna adalah mudah dan boleh diperluaskan".[26] Model termudah M0 diwakili oleh mekanisme kinetik tindak balas (Rajah M0). Ia digeneralisasikan untuk merangkumi pengikatan 40S, 60S dan faktor permulaan (IF) (Rajah M1'). Ia diperluaskan lagi untuk memasukkan kesan mikro-RNA terhadap sintesis protein.[27] Kebanyakan model dalam hierarki ini boleh diselesaikan secara analisis. Penyelesaian ini digunakan untuk mengekstrak "penanda kinetik" mekanisme khusus yang berbeza dalam kawal atur sintesis.

Kod genetik

sunting

Ia juga mungkin untuk menterjemah sama ada dengan tangan (untuk urutan pendek) atau dengan komputer (selepas pengaturcaraan pertama dengan sewajarnya, lihat bahagian di bawah); ini membolehkan ahli biologi dan ahli kimia mengeluarkan struktur kimia protein yang dikodkan di atas kertas.

Mula-mula, bes-bes DNA templat ditukar mejadi pelengkap RNA-nya (perhatikan bahawa pelengkap A kini ialah U) seperti di bawah. Ambil perhatian bahawa untaian templat DNA ialah yang dipolimerkan oleh RNA; untaian DNA yang lain akan sama dengan RNA, tetapi dengan timina bukannya urasil. 

DNA -> RNA
 A -> U
 T -> A
 C -> G
 G -> C
 A=T-> A=U

Kemudian, RNA dibahagikan kepada kumpulan bertiga. Ambil perhatian bahawa terdapat 3 terjemahan "bingkaian", atau bingkai bacaan, bergantung pada tempat anda mula membaca kod tersebut. Akhir sekali, gunakan jadual pada kod genetik untuk menterjemah tigaan menjadi formula struktur seperti yang digunakan dalam kimia.

Ini akan memberikan struktur primer protein. Walau bagaimanapun, protein cenderung untuk melipat, bergantung sebahagiannya pada segmen hidrofilik dan hidrofobik di sepanjang rantai. Struktur sekunder selalunya masih boleh diteka, tetapi struktur tertier yang betul selalunya sangat sukar untuk ditentukan.

Aspek lain seperti struktur 3D, yakni struktur tertier, hanya boleh diramal menggunakan algoritma canggih, manakala jujukan asid amino (struktur primer) boleh ditentukan semata-mata daripada jujukan asid nukleik dengan bantuan jadual terjemahan.

Pendekatan ini mungkin tidak memberikan komposisi asid amino yang betul bagi protein, khususnya jika asid amino bukan konvensional seperti selenosisteina dimasukkan ke dalam protein yang dikodkan oleh kodon hentian konvensional dalam kombinasi dengan pin rambut hiliran (jujukan masukan selenosisteina; SECIS).

Terdapat banyak program komputer yang mampu menterjemahkan urutan DNA/RNA ke dalam urutan protein. Biasanya ini dilakukan menggunakan kod genetik piawai, walau bagaimanapun, beberapa program boleh mengendalikan semua kes "istimewa" seperti penggunaan kodon permulaan alternatif yang penting dalam biologi. Contohnya, kod CTG permulaan alternatif yang jarang ditemui untuk metionina apabila digunakan sebagai kodon permulaan, dan untuk leusina dalam semua kedudukan lain.

Contoh: Jadual terjemahan padat untuk kod genetik piawai (dari halaman web Taksonomi NCBI).[28] 

AA = FFLLSSSSYY**CC*WLLLLPPPPHHQQRRRRIIIMTTTTNNKKSSSRRVVVVAAAADDEEGGGG
 Mula = ---M--------------M---------------M------------ ----------------
 Bes1 = TTTTTTTTTTTTTTTTCCCCCCCCCCCCCCCCCAAAAAAAAAAAAAAAGGGGGGGGGGGGGGGG
 Bes2 = TTTTCCCCAAAAGGGGTTTTCCCCAAAGGGGTTTTCCCCAAAGGGGTTTTCCCCAAAGGGG
 Bes3 = TCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAG

Baris "Mula" menunjukkan tiga kodon permulaan, UUG, CUG, dan AUG yang lazim. Ia juga menunjukkan sisa asid amino pertama apabila ditafsirkan sebagai permulaan: dalam kes ini, semuanya ialah metionina.

Jadual terjemahan

sunting

Walaupun apabila bekerja dengan jujukan eukariotik biasa seperti genom yis, ia sering diingini untuk dapat menggunakan jadual terjemahan alternatif—iaitu untuk terjemahan gen mitokondria. Pada masa ini, jadual-jadual terjemahan ditakrifkan oleh Kumpulan Taksonomi NCBI bagi terjemahan urutan dalam GenBank.[28]

Rujukan

sunting
  1. ^ a b "The Peptidyl Transferase Center: a Window to the Past". Microbiol Mol Biol Rev. 85 (4): e0010421. November 2021. doi:10.1128/MMBR.00104-21. PMC 8579967 Check |pmc= value (bantuan). PMID 34756086 Check |pmid= value (bantuan).
  2. ^ Brooker RJ, Widmaier EP, Graham LE, Stiling PD (2014). Biology (ed. Third international student). New York, NY: McGraw Hill Education. m/s. 249. ISBN 978-981-4581-85-1.
  3. ^ Neill C (1996). Biology (ed. Fourth). The Benjamin/Cummings Publishing Company. m/s. 309–310. ISBN 0-8053-1940-9.
  4. ^ Stryer L (2002). Biochemistry (ed. Fifth). W. H. Freeman and Company. m/s. 826. ISBN 0-7167-4684-0.
  5. ^ Santos, Fenícia Brito; Del-Bem, Luiz-Eduardo (2023). "The Evolution of tRNA Copy Number and Repertoire in Cellular Life". Genes (dalam bahasa Inggeris). 14 (1): 27. doi:10.3390/genes14010027. ISSN 2073-4425. PMC 9858662 Check |pmc= value (bantuan). PMID 36672768 Check |pmid= value (bantuan).
  6. ^ "Mistranslation of the genetic code". FEBS Letters. 588 (23): 4305–10. November 2014. doi:10.1016/j.febslet.2014.08.035. PMC 4254111. PMID 25220850.
  7. ^ Griffiths A (2008). "9". Introduction to Genetic Analysis (ed. 9th). New York: W.H. Freeman and Company. m/s. 335–339. ISBN 978-0-7167-6887-6.
  8. ^ "Computational Analysis of Genomic Sequences utilizing Machine Learning". scholar.googleusercontent.com. Dicapai pada 2022-01-12.
  9. ^ "Growth-rate-dependent adjustment of ribosome function in chemostat-grown cells of the fungus Mucor racemosus". Journal of Bacteriology. 149 (2): 650–3. February 1982. doi:10.1128/JB.149.2.650-653.1982. PMC 216554. PMID 6799491.
  10. ^ "Errors in translational decoding: tRNA wobbling or misincorporation?". PLOS Genetics. 15 (3): 2979–2986. March 2019. doi:10.1371/journal.pgen.1008017. PMC 3158919. PMID 21930591.
  11. ^ "Evolutionary optimization of speed and accuracy of decoding on the ribosome". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 366 (1580): 2979–86. October 2011. doi:10.1098/rstb.2011.0138. PMC 6438450. PMID 30921315.
  12. ^ "Quantitative assessment of ribosome drop-off in E. coli". Nucleic Acids Research. 44 (6): 2528–37. April 2016. doi:10.1093/nar/gkw137. PMC 4824120. PMID 26935582.
  13. ^ "Mechanisms of the initiation of protein synthesis: in reading frame binding of ribosomes to mRNA". Molecular Biology Reports. 38 (2): 847–55. February 2011. doi:10.1007/s11033-010-0176-1. PMID 20467902.
  14. ^ "Global analysis of translation termination in E. coli". PLOS Genetics. 13 (3): e1006676. March 2017. doi:10.1371/journal.pgen.1006676. PMC 5373646. PMID 28301469.
  15. ^ "Stop codon recognition and interactions with peptide release factor RF3 of truncated and chimeric RF1 and RF2 from Escherichia coli". Molecular Microbiology. 50 (5): 1467–76. December 2003. doi:10.1046/j.1365-2958.2003.03799.x. PMID 14651631.
  16. ^ "Functional Translational Readthrough: A Systems Biology Perspective". PLOS Genetics. 12 (8): e1006196. August 2016. doi:10.1371/JOURNAL.PGEN.1006196. PMC 4973966. PMID 27490485.
  17. ^ "Genome-wide analysis in vivo of translation with nucleotide resolution using ribosome profiling". Science. 324 (5924): 218–23. April 2009. Bibcode:2009Sci...324..218I. doi:10.1126/science.1168978. PMC 2746483. PMID 19213877.
  18. ^ "Integrative analysis of RNA, translation, and protein levels reveals distinct regulatory variation across humans". Genome Research. 25 (11): 1610–21. November 2015. doi:10.1101/gr.193342.115. PMC 4617958. PMID 26297486. Unknown parameter |displayauthors= ignored (bantuan)
  19. ^ Ozadam H, Tonn T, Han CM, Segura A, Hoskins I, Rao S (2023). "Single-cell quantification of ribosome occupancy in early mouse development". Nature. 618 (7967): 1057–1064. Bibcode:2023Natur.618.1057O. doi:10.1038/s41586-023-06228-9. PMC 10307641 Check |pmc= value (bantuan). PMID 37344592 Check |pmid= value (bantuan). Unknown parameter |displayauthors= ignored (bantuan)CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  20. ^ a b "The Role of Translation Control in Tumorigenesis and Its Therapeutic Implications". Annual Review of Cancer Biology. 4 (1): 437–457. March 2020. doi:10.1146/annurev-cancerbio-030419-033420.
  21. ^ "New frontiers in translational control of the cancer genome". Nature Reviews. Cancer. 16 (5): 288–304. April 2016. doi:10.1038/nrc.2016.27. PMC 5491099. PMID 27112207.
  22. ^ a b c "Basic, simple and extendable kinetic model of protein synthesis". Mathematical Biosciences and Engineering. 16 (6): 6602–6622. July 2019. arXiv:1204.5941. doi:10.3934/mbe.2019329. PMID 31698578.
  23. ^ "Kinetics of biopolymerization on nucleic acid templates". Biopolymers. 6 (1): 1–5. 1968. doi:10.1002/bip.1968.360060102. PMID 5641411.
  24. ^ "Mathematical modelling of translation of mRNA in eucaryotes; steady state, time-dependent processes and application to reticulocytes". Journal of Theoretical Biology. 86 (2): 279–313. September 1980. Bibcode:1980JThBi..86..279H. doi:10.1016/0022-5193(80)90008-9. PMID 7442295.
  25. ^ a b "Dynamic model of the process of protein synthesis in eukaryotic cells". Bulletin of Mathematical Biology. 69 (1): 361–93. January 2007. doi:10.1007/s11538-006-9128-2. PMID 17031456.
  26. ^ "Reply to Baveye and Darnault: Useful models are simple and extendable". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 114 (14): E2804–E2805. April 2017. Bibcode:2017PNAS..114E2804C. doi:10.1073/pnas.1702303114. PMC 5389313. PMID 28341710.
  27. ^ "Kinetic signatures of microRNA modes of action". RNA. 18 (9): 1635–55. September 2012. doi:10.1261/rna.032284.112. PMC 3425779. PMID 22850425.
  28. ^ a b Elzanowski, Andrzej; Ostell, Jim (January 2019). "The Genetic Codes". National Center for Biotechnology Information (NCBI). Dicapai pada 31 May 2022.
Diambil daripada "https://ms.wikipedia.org/w/index.php?title=Terjemahan_(biologi)&oldid=6131339"