Actinopterygii

kelas ikan bertulang bersirip ruji

Actinopterygii atau kelompok ikan bersirip ruji, ialah klad (kelas tradisional atau subkelas) ikan bertulang.[2] Mereka terdiri daripada lebih 50% spesies vertebrata hidup.[3]

Actinopterygii
Julat zaman:
Silures LewatKini, 425–0 Ma[1]
Pengelasan saintifik s
Domain: Eukaryota
Alam: Animalia
Filum: Chordata
Superkelas: Osteichthyes
Kelas: Actinopterygii
Klein, 1885
Subkelas

Ikan bersirip ruji dipanggil sebegitu kerana sirip mereka adalah sarang kulit yang disokong oleh duri bertulang atau bertanduk, berbanding dengan sirip berdaging, dan berlobus yang mencirikan kelas Sarcopterygii (ikan bersirip lobus). Sirip Actinopterygii ini melekat terus pada unsur rangka proksimal atau basal, dengan ruji, yang mewakili sambungan antara sirip ini dan rangka dalaman (cth. pinggang pelvis dan pektoral).

Mengikut kiraan spesies, aktinopterigi mendominasi vertebrata, dan mereka terdiri daripada hampir 99% atau lebih 30,000 spesies ikan.[4] Ia ada di mana-mana di seluruh persekitaran air tawar dan marin dari laut dalam hingga ke aliran gunung tertinggi. Spesies yang masih ada boleh berkisar dalam saiz dari Paedocypris, pada 8 mm (0.3 in), kepada ikan matahari laut besar, pada 2,300 kg (5,070 lb), dan ikan dayung berbadan panjang, pada 11 m (36 ka). Sebilangan besar Actinopterygii (~99%) ialah teleost.

Bentuk badan dan susunan sirip

sunting

Ikan bersirip ruji berbeza dari segi saiz dan bentuk, dalam pengkhususan pemakanan mereka, dan dalam bilangan dan susunan sirip tetulang mereka.

Pembiakan

sunting

Dalam hampir semua Actinopterygii, jantina adalah berasingan, dan dalam kebanyakan spesies, ikan betina bertelur dan disenyawakan di luar badan, dan biasanya si jantan menyemai telur selepas ia bertelur. Perkembangan kemudian diteruskan dengan peringkat larva berenang bebas.[5] Walau bagaimanapun, corak ontogeni lain wujud, dengan salah satu yang paling biasa ialah hermafroditisme berurutan. Dalam kebanyakan kes, ini melibatkan protogini; ikan memulakan hidup sebagai betina dan bertukar kepada jantan dalam beberapa peringkat, dicetuskan oleh beberapa faktor dalaman atau luaran. Protandri, di mana ikan bertukar daripada jantan kepada betina, adalah kurang lazim berbanding protogini.[6]

Kebanyakan keluarga menggunakan persenyawaan luaran berbanding persenyawaan dalaman.[7] Daripada teleost ovipar, kebanyakan (79%) tiada jagaan ibu bapa.[8] Vivipariti, ovovivipariti, atau beberapa bentuk penjagaan telur, sama ada oleh jantan, betina atau kedua-duanya dapat dilihat dalam pecahan yang ketara (21%) daripada 422 keluarga teleost; tiada penjagaan kemungkinan bagi keadaan leluhur.[8] Kes vivipariti tertua dalam ikan bersirip ruji ditemui dalam spesies Trias TengahSaurichthys.[9] Vivipariti agak jarang berlaku dan ditemui dalam kira-kira 6% spesies teleost hidup; penjagaan jantan jauh lebih biasa daripada betina.[8][10] Jantan kadangkala "menyesuaikan" spesies untuk mengembangkan penjagaan dalam jantan.[11][12]

Pengelasan dan rekod fosil

sunting
 

Actinopterygii terbahagi kepada kelas Cladistia dan Actinopteri. Actinopteri pula terdiri daripada subkelas Chondrostei dan Neopterygii. Neopterygii pula dibahagikan kepada infrakelas Holostei dan Teleostei. Semasa Mesozoik (Trias, Jura, Batu Kapur) dan Senozoik, teleost khususnya mengalami pempelbagaian secara meluas. Akibatnya, 96% spesies ikan hidup ialah teleost (40% daripada semua spesies ikan tergolong dalam subkumpulan teleost Acanthomorpha), manakala semua kumpulan lain mewakili keturunan yang kecil.[13]

Pengelasan ikan Actinopterygii boleh diringkaskan seperti di bawah:

  • Cladistia, termasuk ikan bichir
  • Actinopteri, termasuk:
    • Chondrostei, termasuk Acipenseriformes (cth. sturgeon)
    • Neopterygii, termasuk:
      • Teleostei (kebanyakan ikan moden)
      • Holostei, termasuk:
        • Lepisosteiformes (ikan gar)
        • Amiiformes (ikan bowfin)

Kladogram di bawah menunjukkan klad utama Actinopterygii kini dan hubungan evolusi mereka dengan kumpulan ikan lain yang masih ada serta vertebrat berkaki empat (tetrapod).[14] Tetrapod di sini termasuk kebanyakan spesies daratan, tetapi juga melibatkan kumpulan yang menjadi akuatik sekunder (cth. paus dan lumba-lumba). Tetrapod berkembang daripada sekumpulan ikan bertulang semasa zaman Devon.[15] Anggaran tarikh pencapahan klad Actinopterygii yang berbeza (dalam juta tahun, mya) adalah daripada Near et al., 2012.[14]

Vertebrat
Ikan berahang
Euteleostomi
Sarcopterygii
Rhipidistia
Tetrapod
Amniota

Sauropsid (reptilia, burung)  

Mamalia  

Amfibia  

Ikan peparu  

Actinistia

Selakant  

(ikan bersirip lobus)
Actinopterygii
Cladistia

Polypteriformes (bichir)  

Actinopteri
Chondrostei

Acipenseriformes (sturgeon)  

Neopterygii
Holostei

Lepisosteiformes (Ikan gar)  

Amiiformes  

275 mya

Teleostei  

310 mya
360 mya
400 mya
(ikan bertulang keras)

Ikan rawan (yu, pari)  

Ikan tak berahang (ikan hag)  


Fosil Actinopterygii terawal yang diketahui ialah Andreolepis hedei, sejak 420 juta tahun (Silures Akhir). Saki-baki spesies telah ditemui di Rusia, Sweden dan Estonia.[16] Fosil saudara terawal teleost moden adalah dari zaman Trias ( Prohalecites, Pholidophorus ),[17][18] walaupun disyaki bahawa teleost telah pun wujud semasa Era Paleozoik.[14]

Chondrostei  
Sturgeon Atlantik
Chondrostei (tulang rawan) ialah subkelas ikan rawan terutamanya yang menunjukkan beberapa osifikasi. Takrifan awal Chondrostei kini diketahui parafiletik, bermakna subkelas ini tidak mengandungi semua keturunan bagi leluhur sama. Terdapat 52 spesies yang dibahagikan kepada dua order, Acipenseriformes (sturgeon dan Polyodontidae) dan Polypteriformes (Erpetoichthys dan bichir). Erpetoichthys dan birchir kini dipisahkan daripada Chondrostei kepada keturunan saudara mereka, Cladistia. Ia dianggap bahawa Chondrostei berkembang daripada ikan bertulang keras, tetapi kehilangan pengerasan tulang rangka di tengkorak. Kondrostea tua menunjukkan permulaan osifikasi rangka, menunjukkan bahawa proses ini tertangguh dan bukannya hilang dalam ikan ini.[19] Kumpulan ini pernah diklasifikasikan dengan jerung: persamaannya jelas, kerana bukan sahaja kondrostea kebanyakannya ketiadaan tulang keras, tetapi struktur rahangnya lebih mirip dengan jerung daripada ikan bertulang lain, dan kedua-duanya tidak mempunyai sisik (tidak termasuk Polipteriform). Ciri tambahan yang dikongsi termasuk spirakel dan, dalam sturgeon, ekor heteroserkal (vertebra memanjang ke dalam lobus sirip ekor yang lebih besar). Walau bagaimanapun, rekod fosil menunjukkan bahawa ikan ini mempunyai lebih banyak persamaan dengan Teleostei daripada sangkaan berdasarkan penampilan luarannya.[19]
Neopterygii  
Salmon Atlantik
Neopterygii (sirip baru) ialah subkelas ikan bersirip ruji yang muncul dalam Perm Akhir. Terdapat hanya sedikit perubahan semasa evolusinya daripada spesies Actinopterygii terdahulu. Neopterygii ialah kumpulan ikan yang sangat berjaya kerana boleh bergerak lebih pantas daripada leluhur mereka. Sisik dan rangka mereka mula menjadi ringan semasa evolusi, dan rahang menjadi lebih kuat dan cekap. Walaupun elektroresepsi dan ampula Lorenzini terdapat dalam semua kumpulan ikan lain, kecuali ikan hag, Neopterygii telah kehilangan kebolehan ini, walaupun kemudiannya berkembang semula dalam Gymnotiformes dan keli, yang memiliki ampula teleost bukan homolog.[20]

Rujukan

sunting
  1. ^ Zhao, W.; Zhang, X.; Jia, G.; Shen, Y.; Zhu, M. (2021). "The Silurian-Devonian boundary in East Yunnan (South China) and the minimum constraint for the lungfish-tetrapod split". Science China Earth Sciences. 64 (10): 1784–1797. Bibcode:2021ScChD..64.1784Z. doi:10.1007/s11430-020-9794-8. S2CID 236438229 Check |s2cid= value (bantuan).
  2. ^ Kardong, Kenneth (2015). Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution. New York: McGraw-Hill Education. m/s. 99–100. ISBN 978-0-07-802302-6.
  3. ^ Nelson, Joseph S. (2016). Fishes of the World. John Wiley & Sons. ISBN 978-1-118-34233-6.
  4. ^ (Davis, Brian 2010).
  5. ^ Dorit, R.L.; Walker, W.F.; Barnes, R.D. (1991). Zoology. Saunders College Publishing. m/s. 819. ISBN 978-0-03-030504-7.
  6. ^ Avise, J.C.; Mank, J.E. (2009). "Evolutionary perspectives on hermaphroditism in fishes". Sexual Development. 3 (2–3): 152–163. doi:10.1159/000223079. PMID 19684459.
  7. ^ Pitcher, T (1993). The Behavior of Teleost Fishes. London: Chapman & Hall.
  8. ^ a b c Reynolds, John; Nicholas B. Goodwin; Robert P. Freckleton (19 March 2002). "Evolutionary Transitions in Parental Care and Live Bearing in Vertebrates". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 357 (1419): 269–281. doi:10.1098/rstb.2001.0930. PMC 1692951. PMID 11958696.
  9. ^ Maxwell (2018). "Re‐evaluation of the ontogeny and reproductive biology of the Triassic fish Saurichthys (Actinopterygii, Saurichthyidae)". Palaeontology. 61: 559–574. doi:10.5061/dryad.vc8h5. Unknown parameter |displayauthors= ignored (bantuan)
  10. ^ Clutton-Brock, T. H. (1991). The Evolution of Parental Care. Princeton, NJ: Princeton UP.
  11. ^ Werren, John; Mart R. Gross; Richard Shine (1980). "Paternity and the evolution of male parentage". Journal of Theoretical Biology. 82 (4): 619–631. doi:10.1016/0022-5193(80)90182-4. PMID 7382520. Dicapai pada 15 September 2013.
  12. ^ Baylis, Jeffrey (1981). "The Evolution of Parental Care in Fishes, with reference to Darwin's rule of male sexual selection". Environmental Biology of Fishes. 6 (2): 223–251. doi:10.1007/BF00002788.
  13. ^ Sallan, Lauren C. (February 2014). "Major issues in the origins of ray-finned fish (Actinopterygii) biodiversity". Biological Reviews. 89 (4): 950–971. doi:10.1111/brv.12086. PMID 24612207.
  14. ^ a b c Thomas J. Near (2012). "Resolution of ray-finned fish phylogeny and timing of diversification". PNAS. 109 (34): 13698–13703. Bibcode:2012PNAS..10913698N. doi:10.1073/pnas.1206625109. PMC 3427055. PMID 22869754. Unknown parameter |displayauthors= ignored (bantuan)
  15. ^ Laurin, M.; Reisz, R.R. (1995). "A reevaluation of early amniote phylogeny". Zoological Journal of the Linnean Society. 113 (2): 165–223. doi:10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x.
  16. ^ "Fossilworks: Andreolepis". Diarkibkan daripada yang asal pada 12 February 2010. Dicapai pada 14 May 2008.
  17. ^ Arratia, G. (2015). "Complexities of early teleostei and the evolution of particular morphological structures through time". Copeia. 103 (4): 999–1025. doi:10.1643/CG-14-184.
  18. ^ Romano, Carlo; Koot, Martha B.; Kogan, Ilja; Brayard, Arnaud; Minikh, Alla V.; Brinkmann, Winand; Bucher, Hugo; Kriwet, Jürgen (February 2016). "Permian-Triassic Osteichthyes (bony fishes): diversity dynamics and body size evolution". Biological Reviews. 91 (1): 106–147. doi:10.1111/brv.12161. PMID 25431138.
  19. ^ a b "Chondrosteans: Sturgeon Relatives". paleos.com. Diarkibkan daripada yang asal pada 25 December 2010.
  20. ^ Theodore Holmes Bullock; Carl D. Hopkins; Arthur N. Popper (2005). Electroreception. Springer Science+Business Media, Incorporated. m/s. 229. ISBN 978-0-387-28275-6.