Wikipedia

Ratit

Ratit, juga dikenali dengan nama palaeognathae (/ˌpæliˈɒɡnəθi/; dari Yunani 'παλαιός'' (palaiós) 'tua', dan ''γνάθος'' (gnáthos) 'rahang') ialah infrakelas burung, dipanggil paleognaths atau palaeognaths, dalam kelas Aves dari klad Archosauria. Ia adalah salah satu daripada dua infrakelas burung yang masih ada, yang satu lagi ialah Neognathae, yang kedua-duanya membentuk Neornithes. Palaeognathae mengandungi lima cabang keturunan yang tidak dapat terbang (ditambah dua klad yang telah pupus), yang disebut 'ratit', dan satu keturunan terbang, tinamou neotropik.[1][2] Terdapat 47 spesies tinamou, lima kiwi (Apteryx), tiga kasuari (Casuarius), satu emus (Dromaius) (satu lagi pupus dalam zaman bersejarah), dua rhea (Rhea) dan dua burung unta (Struthio).[3] Penyelidikan baru-baru ini telah menunjukkan bahawa paleognaths adalah monofiletik tetapi pemisahan taksonomi tradisional antara bentuk tidak terbang dan terbang adalah tidak betul; tinamou berada dalam sinaran ratit, bermakna ketidakterparan timbul secara bebas beberapa kali melalui evolusi selari.[4]

Ratit
Julat zaman: Paleocene – Holocene, 60–0 Ma
Biodiversiti ratit.
  • baris pertama: Rhea americana, rhea besar (Rheidae); Struthio camelus, burung unta biasa (Struthionidae);
  • baris ke-2: Dromaius novaehollandiae, burung emu; Casuarius casuarius, burung kasawari selatan (Casuariidae);
  • baris ke-3: Apteryx mantelli, burung kiwi perang Pulau Utara (Apterygidae); Crypturellus cinereus, burung tinamou cinereous (Tinamidae).
Pengelasan saintifik
Alam:
Animalia
Filum:
Chordata
Kelas:
Aves
Infrakelas:
Palaeognathae
Order
  • †Aepyornithiformes (burung gajah)
  • Apterygiformes (burung kiwi)
  • Casuariiformes (burung emu dan kasawari)
  • †Dinornithiformes (burung moa)
  • †Lithornithiformes (parafiletik?)
  • Rheiformes (burung rhea)
  • Struthioniformes (burung unta)
  • Tinamiformes (burung tinamou)

Terdapat tiga kumpulan pupus yang merupakan ahli Palaeognathae yang tidak dapat dipertikaikan: Lithornithiformes, Dinornithiformes (moa) dan Aepyornithiformes (burung gajah), dua yang terakhir telah pupus dalam 1250 tahun yang lalu. Terdapat burung pupus lain yang telah bersekutu dengan Palaeognathae oleh sekurang-kurangnya seorang pengarang, tetapi pertalian mereka adalah perkara yang dipertikaikan.

Perkataan Paleognath berasal daripada bahasa Yunani kuno untuk 'rahang lama' merujuk kepada anatomi rangka lelangit, yang digambarkan sebagai lebih primitif dan reptilia berbanding burung lain. Burung paleognathous mengekalkan beberapa watak morfologi asas tetapi sama sekali bukan fosil hidup kerana genom mereka terus berkembang pada tahap DNA di bawah tekanan terpilih pada kadar yang setanding dengan cawangan Neognathae burung hidup, walaupun terdapat beberapa kontroversi mengenai hubungan yang tepat antara mereka dan burung yang lain. Terdapat juga beberapa kontroversi saintifik lain tentang evolusi mereka (lihat di bawah).[5]

Asal dan evolusi

sunting

Tiada burung fosil paleognathous yang jelas diketahui sehingga Cenozoik (walaupun burung kadang-kadang ditafsirkan sebagai lithornithids berlaku di tapak appalachian Albian[6][7]), tetapi terdapat banyak laporan tentang paleognath yang diduga, dan telah lama disimpulkan bahawa mereka mungkin telah berkembang di Cretaceous. Memandangkan lokasi hemisfera utara bagi bentuk fosil yang paling asas secara morfologi (seperti Lithornis, Pseudocrypturus, Paracathartes dan Palaeotis), asal Laurasian untuk kumpulan itu boleh disimpulkan. Taburan Gondwanan yang kini hampir keseluruhannya kemudiannya akan terhasil daripada penjajahan berbilang daratan di selatan dengan bentuk terbang yang kemudiannya berkembang tanpa terbang, dan dalam banyak kes, gigantisme.[8]

 
Acuan fosil Pseudocrypturus cercanaxius, Muzium Zoologi Copenhagen.

Satu kajian data molekul dan paleontologi mendapati bahawa pesanan burung moden, termasuk yang paleognathous, mula menyimpang antara satu sama lain di Awal Cretaceous.[9] Benton (2005) meringkaskan ini dan kajian molekul lain sebagai membayangkan bahawa paleognaths sepatutnya timbul 110 hingga 120 juta tahun yang lalu di Cretaceous Awal. Dia menunjukkan, bagaimanapun, bahawa tiada rekod fosil sehingga 70 juta tahun yang lalu, meninggalkan jurang 45 juta tahun. Dia bertanya sama ada fosil paleognath akan ditemui suatu hari nanti, atau sama ada anggaran kadar evolusi molekul terlalu perlahan, dan evolusi burung itu sebenarnya dipercepatkan semasa sinaran penyesuaian selepas sempadan Cretaceous-Paleogene (sempadan C-Pg).[10]

Penulis lain mempersoalkan monofil Palaeognathae atas pelbagai alasan, mencadangkan bahawa mereka boleh menjadi sekumpulan burung yang tidak berkaitan yang telah dikumpulkan bersama kerana mereka secara kebetulan tidak dapat terbang. Burung yang tidak berkaitan mungkin telah membangunkan anatomi seperti ratit beberapa kali di seluruh dunia melalui evolusi konvergen. McDowell (1948) menegaskan bahawa persamaan dalam anatomi lelangit paleognath sebenarnya mungkin neoteny, atau ciri embrio yang dikekalkan. Dia menyatakan bahawa terdapat ciri-ciri lain tengkorak, seperti pengekalan jahitan sehingga dewasa, yang sama seperti burung juvana. Oleh itu, mungkin lelangit ciri sebenarnya adalah peringkat beku yang dilalui oleh banyak embrio burung carinate semasa pembangunan. Oleh itu, pengekalan peringkat perkembangan awal mungkin merupakan mekanisme di mana pelbagai burung tidak dapat terbang dan kelihatan serupa antara satu sama lain.[11]

 
Pemulihan kehidupan Lithornis.

Hope (2002) mengkaji semula semua fosil burung yang diketahui dari zaman Mesozoik mencari bukti asal usul sinaran evolusi Neornithes. Sinaran itu juga akan memberi isyarat bahawa paleognath telah pun menyimpang. Dia mencatatkan lima taksa Cretaceous Awal yang telah diberikan kepada Palaeognathae. Dia mendapati bahawa tiada seorang pun daripada mereka boleh ditugaskan dengan jelas seperti itu. Walau bagaimanapun, dia mendapati bukti bahawa Neognathae dan, oleh itu, juga Palaeognathae telah menyimpang tidak lewat daripada zaman Campanian Awal zaman Cretaceous.[12]

Vegavis ialah burung fosil dari peringkat Maastrichtian di Antartika Cretaceous Akhir. Vegavis paling berkait rapat dengan itik sejati. Kerana hampir semua analisis filogenetik meramalkan bahawa itik menyimpang selepas paleognaths, ini adalah bukti bahawa paleognaths telah timbul jauh sebelum masa itu.[13]

Satu spesimen yang sangat dipelihara dari paleognathe Lithornis terbang yang telah pupus telah diterbitkan oleh Leonard et al. pada tahun 2005. Ia adalah fosil yang jelas dan hampir lengkap dari Eosen awal Denmark, dan dianggap mempunyai tengkorak lithornithiform terpelihara terbaik pernah ditemui. Penulis menyimpulkan bahawa Lithornis ialah takson saudara yang rapat dengan tinamou, dan bukannya burung unta, dan lithornithiform + tinamou ialah paleognath yang paling asas. Mereka membuat kesimpulan bahawa semua kadar, oleh itu, adalah monofiletik, turun dari satu nenek moyang yang sama yang menjadi tidak dapat terbang. Mereka juga mentafsirkan Limenavis seperti paleognath, dari Early Cretaceous Patagonia, sebagai bukti kemungkinan asal Cretaceous dan monophyletic untuk paleognaths.[5]

Telur besar misteri dari Pliosen Lanzarote di Kepulauan Canaria telah dikaitkan dengan tikus.[14]

Analisis genomik yang bercita-cita tinggi terhadap burung hidup telah dilakukan pada tahun 2007, dan ia bercanggah dengan Leonard et al. (2005). Ia mendapati bahawa tinamou tidak primitif dalam paleognaths, tetapi antara yang paling maju. Ini memerlukan beberapa kejadian ketidakteraturan dalam paleognath dan sebahagiannya menyangkal hipotesis vicariance Gondwana (lihat di bawah). Kajian itu melihat urutan DNA dari 19 lokus dalam 169 spesies. Ia memperolehi bukti bahawa paleognaths adalah satu kumpulan semula jadi (monofiletik), dan perbezaan mereka daripada burung lain adalah perbezaan tertua dari mana-mana kumpulan burung yang masih ada. Ia juga meletakkan tinamou dalam ratit, lebih banyak diperoleh daripada burung unta, atau rhea dan sebagai kumpulan saudara kepada emus dan kiwi, dan ini menjadikan ratit parafiletik.[15]

Kajian berkaitan menangani isu filogeni paleognath secara eksklusif. Ia menggunakan analisis molekul dan melihat dua puluh gen nuklear yang tidak dikaitkan. Kajian ini menyimpulkan bahawa terdapat sekurang-kurangnya tiga kejadian ketak terbang yang menghasilkan susunan ratit yang berbeza, bahawa persamaan antara susunan ratit sebahagiannya disebabkan oleh evolusi konvergen, dan Palaeognathae adalah monofiletik, tetapi ratit tidak.[16]

Bermula pada tahun 2010, kajian analisis DNA telah menunjukkan bahawa tinamou adalah kumpulan saudara kepada moa New Zealand yang pupus.[2][4][17][18]

Kajian molekul 2020 ke atas semua pesanan burung mendapati paleognath dan neognath telah menyimpang di Lewat Cretaceous atau lebih awal, sebelum 70 juta tahun yang lalu. Walau bagaimanapun, semua pesanan paleognath moden hanya berasal dari Paleocene terkini dan selepas itu, dengan burung unta mencapah dalam Paleocene terkini, rhea pada Eosen awal, kiwi (dan mungkin burung gajah) tidak lama selepas itu pada Eosen awal, dan akhirnya Casuariiformes dan tinamou (dan mungkin moa) bercapah antara satu sama lain pada pertengahan Eosen.[19]

Sejarah klasifikasi

sunting

Dalam sejarah biologi terdapat banyak taksonomi bersaing burung yang kini termasuk dalam Palaeognathae. Topik tersebut telah dipelajari oleh Dubois (1891), Sharpe (1891), Shufeldt (1904), Sibley dan Ahlquist (1972, 1981) dan Cracraft (1981).

Merrem (1813) sering dikreditkan dengan mengklasifikasikan paleognath bersama-sama, dan dia mencipta terma "ratitae". Walau bagaimanapun, Linnaeus (1758) meletakkan kasuari, emu, burung unta, dan rhea bersama-sama di Struthio. Lesson (1831) menambah kiwi kepada Ratitae. Parker (1864) melaporkan persamaan selera tinamou dan ratit, tetapi Huxley (1867) lebih banyak dikreditkan dengan pandangan ini. Huxley masih meletakkan tinamou dengan "Carinatae of Merrem" kerana sterna berlunas mereka, dan menganggap bahawa mereka paling rapat dengan Galliformes.

Pycraft (1900) membentangkan kemajuan besar apabila beliau mencipta istilah Palaeognathae. Beliau menolak klasifikasi Ratitae-Carinatae yang memisahkan tinamou dan ratit. Dia beralasan bahawa sternum tanpa lunas, atau "ratit", boleh dengan mudah berkembang dalam burung yang tidak berkaitan yang secara bebas menjadi tidak dapat terbang. Beliau juga menyedari bahawa ratit itu tidak boleh terbang. Pembahagiannya adalah berdasarkan watak rangka palatal dan sistem organ lain. Dia menubuhkan tujuh orde moden yang lebih moden untuk paleognath hidup dan fosil (Casuarii, Struthiones, Rheae, Dinornithes, Aepyornithes, Apteryges, dan Crypturi - yang terakhir istilahnya untuk tinamou, selepas genus Tinamou Crypturellus).

Palaeognathae biasanya dianggap sebagai superorder, tetapi pengarang telah menganggapnya sebagai takson setinggi subkelas (Stresemann 1927–1934) atau serendah pesanan (Cracraft 1981 dan IUCN, yang merangkumi semua paleognaths dalam Struthioniformes yang diperluaskan[20]).

Kladistik

sunting
Palaeognathae
 

Struthioniformes (Ostriches) 

 
Notopalaeognathae
 

Rheiformes (Rhea) 

 
 
 
 

Dinornithiformes† (Moa) 

 
 

Tinamiformes (Tinamous) 

 
 
Novaeratitae
 
 

Aepyornithiformes† (Elephant bird) 

 
 

Apterygiformes (Kiwi) 

 
 
Casuariiformes
 

Casuariidae (Cassowary) 

 
 

Dromaiidae (Emu) 

 
 
 
 
 
 

Kladogram berdasarkan Mitchell (2014)[4] dengan beberapa nama klad berdasarkan Yuri et al. (2013)[21]

Cloutier, A. et al. (2019) dalam kajian molekul mereka meletakkan burung unta sebagai keturunan basal dengan rhea sebagai yang paling asas seterusnya.[22]

Filogeni alternatif ditemui oleh Kuhl, H. et al. (2020). Dalam rawatan ini, semua ahli Palaeognathae dikelaskan dalam Struthioniformes, tetapi mereka masih ditunjukkan sebagai susunan yang berbeza di sini.[19]

Palaeognathae
 

Struthioniformes (Ostriches) 

 
Notopalaeognathae
 

Rheiformes (Rhea) 

 
Novaeratitae
        
 

Aepyornithiformes† (Elephant bird) 

 
 

Apterygiformes (Kiwi) 

 
 
 
 
 

Dinornithiformes† (Moa) 

 
 

Tinamiformes (Tinamous) 

 
 
Casuariiformes
 

Casuariidae (Cassowary) 

 
 

Dromaiidae (Emu) 

 
 
 
 
 
 

Kajian lain telah mencadangkan bahawa hubungan antara empat kumpulan utama palaeognaths bukan burung unta (Casuariiformes, Rheiformes, Apteryformes+Aepyornithformes dan Tinamiformes+Dinornithformes) adalah politomi yang berkesan, dengan hanya lebih banyak sokongan untuk Novaeratinae ke atas hipotesis alternatif Apterygiformes+Aepyornithformes. lebih berkait rapat dengan Rheiformes atau Tinamiformes+Dinornithformes.[23]

Penerangan

sunting

Paleognath dinamakan untuk ciri, seni bina kompleks tulang di lelangit tulang. Cracraft (1974) mentakrifkannya dengan lima ciri:

  • Vomer adalah besar dan bersendi dengan premaxillae dan maxillopalatines di hadapan. Di bahagian belakang vomer bercantum ke permukaan ventral pterygoid, dan palatine bercantum ke permukaan ventral artikulasi pterygovomer ini.
  • Pterygoid menghalang palatine daripada bersendi secara medial dengan basisfenoid.
  • Palatine dan pterygoid bergabung menjadi sendi tegar.
  • Artikulasi pada pterygoid untuk proses basipterygoid basicranium terletak berhampiran artikulasi antara pterygoid dan kuadrat.
  • Artikulasi pterygoid-kuadrat adalah kompleks dan termasuk proses orbit kuadrat[24]

Paleognath berkongsi anatomi pelvis yang serupa. Terdapat fenestra ilio–iskiatik yang besar dan terbuka di pelvis. Pubis dan iskium berkemungkinan lebih panjang daripada ilium, menonjol keluar di bawah ekor. Bahagian postacetabular pelvis lebih panjang daripada bahagian preacetabular.

Paleognath berkongsi corak alur dalam penutup horny pada paruh. Penutup ini dipanggil rhamphotheca. Corak paleognath mempunyai satu jalur tengah tanduk, dengan jalur panjang, segi tiga, pada kedua-dua sisi.

Dalam paleognaths, jantan mengeram telur. Jantan boleh memasukkan dalam sarangnya telur seekor betina atau lebih daripada satu. Dia juga mungkin mempunyai telur yang disimpan dalam sarangnya oleh betina yang tidak membiak dengannya, dalam kes parasitisme sarang. Hanya pada burung unta dan kiwi tompok yang hebat, betina juga membantu dalam mengeram telur.[25]

Burung tinamou Amerika Tengah dan Selatan adalah terutamanya daratan, walaupun mereka terbang lemah. Tinamou mempunyai bulu ekor yang sangat pendek, memberikan mereka aspek yang hampir tidak berekor. Secara umumnya, mereka menyerupai burung galliform seperti burung puyuh dan belibis.

Tinamou mempunyai tulang dada yang sangat panjang, lunas, dengan bentuk serampang tiga yang luar biasa. Tulang ini, sternum, mempunyai bilah tengah (carina sterni), dengan dua trabekula sisi yang panjang dan langsing, yang melengkung ke kedua-dua sisi dan hampir menyentuh lunas di bahagian belakang. Trabekula ini juga boleh dianggap sebagai rim dua foramina besar yang menorehkan tepi posterior sternum, dan memanjangkan hampir keseluruhan panjangnya. Tinamou mempunyai furcula separuh bulatan yang betul, tanpa kesan hipokleidium.[26] Terdapat sudut akut antara skapula dan coracoid, seperti dalam semua burung terbang. Pelvis mempunyai fenestra ilio–ischiatic terbuka yang menyelit tepi posterior antara ilium dan iskium, seperti dalam semua paleognaths. Tinamou tidak mempunyai pygostyle sebenar, vertebra ekor mereka kekal tidak bercantum, seperti dalam rati.[27]

Bulu pelepah tinamou kelihatan seperti yang terdapat pada burung-burung terbang, kerana mempunyai batang asas ('rachis') dan dua bebaling ('vane'). Struktur bulu tinamou adalah unik, bagaimanapun, kerana ia mempunyai duri yang kekal bercantum di hujungnya. Oleh itu, duri selari hanya dipisahkan oleh celah di antara mereka.[28] tinamou mempunyai kelenjar uropygial.

 
Perbandingan kiwi, burung unta dan Dinornis, masing-masing dengan telurnya.

Burung ratit tidak boleh terbang dan anatomi mereka mencerminkan pengkhususan untuk kehidupan darat. Istilah "ratit" berasal dari perkataan Latin untuk "rakit", ratis, kerana mereka mempunyai tulang dada yang rata, atau sternum, yang berbentuk seperti rakit. Ciri-ciri sternum ini berbeza daripada yang terdapat pada burung yang terbang, di mana otot dada tidak seimbang besar untuk memberikan kuasa untuk kepak sayap dan sternum mengembangkan lunas yang menonjol, atau carina sterni untuk menambat otot-otot ini. Klavikula tidak bercantum menjadi furcula. Sebaliknya, jika ada sama sekali, setiap satunya adalah seperti 'splint' dan terletak di sepanjang sempadan medial coracoid, dilekatkan di sana oleh ligamen coraco-clavicular. Terdapat sudut tumpul antara skapula dan coracoid, dan kedua-dua tulang bergabung bersama untuk membentuk scapulocoracoid.[27] Ratit telah mengurangkan dan memudahkan struktur sayap dan kaki yang kuat. Kecuali dalam beberapa bulu sayap rhea, filamen duri yang membentuk ram bulu tidak terkunci rapat, memberikan bulu kelihatan lebih berbulu dan menjadikannya tidak perlu untuk meminyaki bulu mereka. Ratit dewasa tidak mempunyai kelenjar preen (kelenjar uropygial) yang mengandungi minyak preening.

Paleognaths secara keseluruhannya cenderung mempunyai otak yang berkadar kecil, dan merupakan antara burung hidup dengan kebolehan kognitif yang paling terhad. Kiwi adalah luar biasa, walau bagaimanapun, dan mempunyai otak yang besar setanding dengan burung kakak tua dan burung penyanyi, walaupun bukti untuk tahap kerumitan tingkah laku yang sama pada masa ini masih kurang.[29]

Saiz

sunting

Ahli Palaeognathae yang masih hidup berukur antara 6 inci (15 sm) hingga 9 kaki (2.7 m) dan mempunyai berat dari .09 hingga 345 paun (0.0–156.5 kg).[25] Burung unta ialah struthioniformes terbesar (anggota orde Struthioniformes), dengan kaki dan leher yang panjang. Ketinggiannya berkisar antara 5.7 hingga 9 kaki (1.7–2.7 m) dan berat dari 139 hingga 345 paun (63–156 kg).[25] Mereka mempunyai sayap berbulu longgar. Jantan mempunyai bulu hitam dan putih manakala betina mempunyai bulu coklat kelabu. Mereka unik di kalangan burung kerana mereka hanya mengekalkan jari kaki ketiga dan keempat pada setiap kaki. Sayap burung unta mempunyai kuku, atau 'ungual', pada jari pertama dan kedua (dan, dalam sesetengah individu, juga pada jari ketiga). Burung unta berbeza daripada paleognath lain kerana ia mempunyai tulang vomer yang berkurangan pada tengkorak.

Emu mempunyai ketinggian 6 hingga 7.5 kaki (1.8–2.3 m) dan berat 75 hingga 110 paun (34–50 kg).[25] Mereka mempunyai sayap pendek dan orang dewasa mempunyai bulu coklat.

Rhea berukuran 3 hingga 4.6 kaki (91–140 cm) dan mempunyai berat 33 hingga 88 paun (15–40 kg).[25] Bulu mereka berwarna kelabu atau coklat berbintik dan putih. Mereka mempunyai sayap yang besar tetapi tiada bulu ekor. Mereka tidak mempunyai tulang selangka.

Kasuari mempunyai ketinggian 3.5 hingga 5.6 kaki (1.1–1.7 m) dan berat 30 hingga 130 paun (14–59 kg).[25] Mereka mempunyai sayap asas dengan bulu hitam dan enam bulu kaku, seperti landak, di tempat bulu primer dan sekunder mereka.

Kiwi ialah ratit yang paling kecil, dalam julat ketinggian daripada 14 hingga 22 inci (36–56 sm) dan berat 2.6 hingga 8.6 paun (1.2–3.9 kg).[25] Mereka mempunyai bulu coklat berbulu.

Julat besar dalam saiz tinamou ialah daripada 8 hingga 21 inci (20–53 sm) dan berat 1.4 hingga 5 paun (640–2,270 g).[25]

Pergerakan

sunting

Kebanyakan burung ratit yang lebih besar mempunyai kaki yang sangat panjang dan burung yang hidup terbesar, burung unta, boleh berlari pada kelajuan melebihi 35 mph (60 km/j). Emu mempunyai kaki yang panjang dan kuat dan boleh berlari sehingga 30 mph (48 km/j). Kasuari dan rhea menunjukkan persamaan yang sama dalam ketangkasan dan beberapa bentuk yang telah pupus mungkin telah mencapai kelajuan 45 mph (75 km/j).

Biogeografi

sunting

Hari ini, ratit sebahagian besarnya terhad kepada Hemisfera Selatan, walaupun pada keseluruhan era Cenozoik ia juga terdapat di Eropah, Amerika Utara dan Asia. Di Cretaceous, benua selatan ini disambungkan, membentuk satu benua yang dipanggil Gondwana. Gondwana ialah wilayah penting dalam persoalan saintifik utama tentang evolusi Palaeognathae, dan dengan itu mengenai evolusi semua Neornithes.

Terdapat dua teori mengenai evolusi paleognaths. Menurut hipotesis vicariance Gondwana, paleognaths berkembang sekali, dari satu nenek moyang, di Gondwana semasa Cretaceous, dan kemudian menunggang di daratan anak perempuan yang menjadi benua selatan hari ini. Hipotesis ini disokong paling kuat oleh kajian jam molekul, tetapi ia dilemahkan oleh kekurangan mana-mana paleognath fosil Cretaceous atau selatan, serta sinaran awal paleognath di daratan Laurasian. Mengikut hipotesis sinaran Tertiari,[a] ia berkembang selepas peristiwa kepupusan Cretaceous–Paleogene daripada berbilang nenek moyang terbang di beberapa benua di seluruh dunia. Hipotesis ini disokong oleh kajian filogeni molekul dan sepadan dengan rekod fosil, tetapi ia dilemahkan oleh kajian filogenetik morfologi. Kedua-dua hipotesis telah disokong dan dicabar oleh banyak kajian oleh ramai penulis.[31]

Kajian 2016 tentang perbezaan genetik dan morfologi menyimpulkan bahawa kumpulan itu mempunyai asal usul Laurasian.[8]

Hipotesis vicariance Gondwana

sunting

Cracraft (2001) memberikan ulasan yang komprehensif kepada data dan menyokong kuat hipotesis vicariance Gondwana dengan bukti filogenetik dan biogeografi sejarah. Dia memetik kajian jam molekul yang menunjukkan tarikh perbezaan asas untuk neornithes adalah sekitar 100 Mya. Dia memuji pengarang kajian jam molekul dengan pemerhatian bahawa kekurangan fosil paleognath selatan mungkin sepadan dengan deposit Cretaceous selatan yang agak terhad, dan kekurangan relatif kerja lapangan paleontologi di hemisfera selatan. Selain itu, Cracraft mensintesis kajian morfologi dan molekul, mencatat konflik antara kedua-duanya, dan mendapati bahawa sebahagian besar bukti menyokong paleognath monophyly. Beliau juga menyatakan bahawa bukan sahaja ratit, tetapi kumpulan asas burung neognathous yang lain, menunjukkan taburan trans-Antartik, seperti yang dijangkakan jika paleognath dan neognath telah menyimpang di Gondwana.[32]

Analisis geologi telah mencadangkan bahawa New Zealand mungkin berada di bawah air sepenuhnya baru-baru ini 28 Mya, menjadikannya mustahil untuk burung yang tidak dapat terbang untuk bertahan. Walau bagaimanapun, penemuan fosil Sphenodon yang berasal dari Miosen Awal 19–16 Mya menimbulkan persoalan sama ada jisim pulau itu telah tenggelam sepenuhnya. Penemuan ini menawarkan bukti lanjut bahawa spesies Sphenodon purba hidup di beberapa bahagian jisim tanah sejak ia terpisah dari Gondwana kira-kira 82 Mya. Bukti kenaikan paras laut menenggelamkan sebahagian besar New Zealand diterima umum, tetapi terdapat perdebatan tentang berapa banyak New Zealand telah tenggelam. Spesies Sphenodon yang masih hidup di bahagian sisa pulau itu menunjukkan bahawa spesies yang lebih besar mungkin telah terselamat juga.[33]

Akhirnya, paleognath terawal yang direkodkan terbang, mungkin lithornithids plesiomorphic, ditemui agak mungkin seawal Cretaceous Akhir di Amerika Utara,[6][7] manakala beberapa ratit tidak terbang terawal muncul di Eropah.[34] Hipotesis 'vicariance' bergantung pada anggapan daratan selatan lebih relevan dengan evolusi rat daripada daratan utara.[34][35]

Hipotesis radiasi tertiari[a]

sunting

Feduccia (1995) menekankan peristiwa kepupusan di sempadan Cretaceous-Paleogene sebagai kemungkinan enjin kepelbagaian di Neornithes, menggambarkan hanya satu atau sangat sedikit keturunan burung yang masih hidup di hujung Cretaceous. Beliau juga menyatakan bahawa burung di seluruh dunia telah membangunkan anatomi seperti ratit apabila mereka tidak dapat terbang, dan melihat pertalian rati moden, terutamanya kiwi, sebagai samar-samar.[36] Dalam penekanan ini pada zaman Cenozoic, bukannya zaman Cretaceous, sebagai masa perbezaan asas antara neornitin, dia mengikuti Olson.[37]

Houde menunjukkan bahawa Lithornithiformes, sekumpulan burung terbang yang biasa di Cenozoic di hemisfera utara, juga paleognaths. Dia berhujah bahawa burung lithornithiform Paleotis, yang dikenali daripada fosil di Denmark (hemisfera utara), berkongsi ciri anatomi unik tengkorak yang menjadikannya ahli susunan yang sama seperti burung unta. Beliau juga berhujah bahawa kiwi tidak sepatutnya sampai ke New Zealand, yang berpindah dari tanah besar di Kapur Awal, jika moyang mereka tidak dapat terbang; dakwaan ini sekurang-kurangnya telah disahkan oleh penemuan Proapteryx yang mungkin tidak menentu. Oleh itu, dia menyimpulkan bahawa nenek moyang lithornithiform boleh sampai ke benua selatan kira-kira 30 hingga 40 juta tahun yang lalu, dan mengembangkan bentuk tanpa terbang yang merupakan kadar hari ini.[38] Hipotesis ini bercanggah dengan beberapa kajian molekul kemudian,[39] tetapi disokong oleh orang lain.[16]

Hubungan dengan manusia

sunting

Keturunan manusia berkembang di Afrika sebagai simpati dengan burung unta. Selepas Homo muncul dan meninggalkan Afrika ke benua lain, mereka terus menemui burung unta di Arab dan sebahagian besar Asia selatan dan tengah. Tiada hubungan dibuat dengan genera palaeognath lain sehingga orang Papua dan Orang Asli Australia mendiami New Guinea dan Australia. Selepas itu, orang Paleo-India menemui tinamou dan rhea di Amerika Tengah dan Selatan, peneroka Austronesia menemui dan memusnahkan burung gajah Madagascar, dan Maori melakukan perkara yang sama terhadap moa New Zealand. Ratit gergasi Madagascar dan New Zealand telah berkembang dengan sedikit atau tiada pendedahan kepada pemangsa mamalia, dan tidak dapat mengatasi pemangsa oleh manusia; banyak spesies lautan lain mengalami nasib yang sama (seperti yang nampaknya dromornithids Australia sebelum ini). Di seluruh dunia, kebanyakan burung gergasi telah pupus pada akhir abad ke-18 dan kebanyakan spesies yang masih hidup kini terancam dan/atau semakin berkurangan populasinya. Walau bagaimanapun, kewujudan bersama antara burung gajah dan manusia nampaknya lebih lama daripada yang disangkakan sebelum ini.[40]

Hari ini, ratit seperti burung unta diternak dan kadangkala dipelihara sebagai haiwan peliharaan. Ratit memainkan peranan yang besar dalam budaya manusia; mereka diternak, dimakan, berlumba, dilindungi, dan disimpan di zoo.

Rujukan

sunting
  1. ^ a b Penamaan ini mempunyai sebahagian daripadanya istilah 'Tertiari', yang kini tidak digalakkan sebagai unit geokronologi rasmi oleh Suruhanjaya Stratigrafi Antarabangsa.[30]

Nota

  1. ^ Wetmore, A. (1960). "A Classification for Birds of the World". Smithsonian Miscellaneous Collections. Washington D.C.: Smithsonian Institution. 139: 1–37.
  2. ^ a b Baker, A. J.; Haddrath, O.; McPherson, J. D.; Cloutier, A. (2014). "Genomic Support for a Moa-Tinamou Clade and Adaptive Morphological Convergence in Flightless Ratites". Molecular Biology and Evolution. 31 (7): 1686–1696. doi:10.1093/molbev/msu153. PMID 24825849.
  3. ^ Clements, J. C. et al. (2010)
  4. ^ a b c Mitchell, K. J.; Llamas, B.; Soubrier, J.; Rawlence, N. J.; Worthy, T. H.; Wood, J.; Lee, M. S. Y.; Cooper, A. (2014-05-23). "Ancient DNA reveals elephant birds and kiwi are sister taxa and clarifies ratite bird evolution" (PDF). Science. 344 (6186): 898–900. Bibcode:2014Sci...344..898M. doi:10.1126/science.1251981. hdl:2328/35953. PMID 24855267. S2CID 206555952.
  5. ^ a b Leonard, L. et al. (2005)
  6. ^ a b Mayr, Gerald, penyunting (2009). Palaeogene Fossil Birds. Spring. doi:10.1007/978-3-540-89628-9. ISBN 978-3-540-89627-2 – melalui Google Books.
  7. ^ a b A lithornithid (Aves: Palaeognathae) from the Paleocene (Tiffanian) of southern California
  8. ^ a b Yonezawa, T.; Segawa, T.; Mori, H.; Campos, P. F.; Hongoh, Y.; Endo, H.; Akiyoshi, A.; Kohno, N.; Nishida, S.; Wu, J.; Jin, H.; Adachi, J.; Kishino, H.; Kurokawa, K.; Nogi, Y.; Tanabe, H.; Mukoyama, H.; Yoshida, K.; Rasoamiaramanana, A.; Yamagishi, S.; Hayashi, Y.; Yoshida, A.; Koike, H.; Akishinonomiya, F.; Willerslev, E.; Hasegawa, M. (2016-12-15). "Phylogenomics and Morphology of Extinct Paleognaths Reveal the Origin and Evolution of the Ratites". Current Biology. 27 (1): 68–77. doi:10.1016/j.cub.2016.10.029. PMID 27989673.
  9. ^ Cooper, Alan & Penny, David (1997)
  10. ^ Benton, Michael J. (2005)
  11. ^ McDowell, Sam (1948)
  12. ^ Hope, S. (2002). "The Mesozoic Radiation of Neornithes". Dalam Chiappe, Luis M.; Witmer, Lawrence M. (penyunting). Mesozoic Birds. Los Angeles, CA: University of California Press. m/s. 339–389. ISBN 0-520-20094-2.
  13. ^ Clarke, J. A. et al. (2005)
  14. ^ Sánchez Marco, Antonio (2010). "New Data and an Overview of the Past Avifaunasfrom the Canary Islands". Ardeola: International Journal of Ornithology. 57 (1): 13–40.
  15. ^ Hackett, M.J.; Kimball, S.J.; Reddy, R.T.; Bowie, S.; Braun, R.C.K.; Bowie, R.C.K.; Braun, E.L.; Chojnowski, J.L. (2008). "A Phylogenomic Study of Birds Reveals Their Evolutionary History". Science. 320 (5884): 1763–1768. Bibcode:2008Sci...320.1763H. doi:10.1126/science.1157704. PMID 18583609. S2CID 6472805.
  16. ^ a b Harshman, J.; Braun, E. L.; Braun, M. J.; Huddleston, C. J.; Bowie, R. C. K.; Chojnowski, J. L.; Hackett, S. J.; Han, K.-L. (2008). "Phylogenomic evidence for multiple losses of flight in ratite birds". Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (36): 13462–13467. Bibcode:2008PNAS..10513462H. doi:10.1073/pnas.0803242105. PMC 2533212. PMID 18765814.
  17. ^ Phillips MJ, Gibb GC, Crimp EA, Penny D (January 2010). "Tinamous and moa flock together: mitochondrial genome sequence analysis reveals independent losses of flight among ratites". Systematic Biology. 59 (1): 90–107. doi:10.1093/sysbio/syp079. PMID 20525622.
  18. ^ Allentoft, M. E.; Rawlence, N. J. (2012-01-20). "Moa's Ark or volant ghosts of Gondwana? Insights from nineteen years of ancient DNA research on the extinct moa (Aves: Dinornithiformes) of New Zealand". Annals of Anatomy - Anatomischer Anzeiger. 194 (1): 36–51. doi:10.1016/j.aanat.2011.04.002. PMID 21596537.
  19. ^ a b Kuhl, Heiner; Frankl-Vilches, Carolina; Bakker, Antje; Mayr, Gerald; Nikolaus, Gerhard; Boerno, Stefan T.; Klages, Sven; Timmermann, Bernd; Gahr, Manfred (2021-01-04). "An Unbiased Molecular Approach Using 3′-UTRs Resolves the Avian Family-Level Tree of Life". Molecular Biology and Evolution. 38 (1): 108–127. doi:10.1093/molbev/msaa191. ISSN 0737-4038. PMC 7783168. PMID 32781465.
  20. ^ "The IUCN Red List of Threatened Species". IUCN Red List of Threatened Species. Dicapai pada 2020-05-09.
  21. ^ Yuri, T. (2013). "Parsimony and model-based analyses of indels in avian nuclear genes reveal congruent and incongruent phylogenetic signals". Biology. 2 (1): 419–44. doi:10.3390/biology2010419. PMC 4009869. PMID 24832669.
  22. ^ Cloutier, A.; Sackton, T.B.; Grayson, P.; Clamp, M.; Baker, A.J.; Edwards, S.V. (2019). "Whole-genome analyses resolve the phylogeny of flightless birds (Palaeognathae) in the presence of an empirical anomaly zone". Systematic Biology. 68 (6): 937–955. doi:10.1093/sysbio/syz019. PMC 6857515. PMID 31135914.
  23. ^ Takezaki, Naoko (2023-06-01). Holland, Barbara (penyunting). "Effect of Different Types of Sequence Data on Palaeognath Phylogeny". Genome Biology and Evolution (dalam bahasa Inggeris). 15 (6). doi:10.1093/gbe/evad092. ISSN 1759-6653. PMC 10262969 Check |pmc= value (bantuan). PMID 37227001 Check |pmid= value (bantuan).
  24. ^ Cracraft, Joel (1974)
  25. ^ a b c d e f g h Robertson, C.J.R. (2003) "Struthioiformes (Tinamous and Ratites)". In Hutchins, Michael; Jackson, Jerome A.; Bock, Walter J. et al.. Grzimek's Animal Life Encyclopedia. 8 Birds I Tinamous and Ratites to Hoatzins. Joseph E. Trumpey, Chief Scientific Illustrator (2 ed.). Farmington Hills, MI: Gale Group. pp. 57–105. ISBN 0 7876 5784 0.
  26. ^ Eyton, T.C. (1867)
  27. ^ a b Feduccia, Alan (1996)
  28. ^ Davies, S. J. J. F. (2002)
  29. ^ Corfield, Jeremy; Wild, John Martin; Hauber, Mark E.; Kubke, M. Fabiana (February 2008). "Evolution of Brain Size in the Palaeognath Lineage, with an Emphasis on New Zealand Ratites". Brain, Behavior and Evolution. 71 (2): 87–99. doi:10.1159/000111456. PMID 18032885. S2CID 31628714.
  30. ^ Ogg, James G.; Gradstein, F. M; Gradstein, Felix M. (2004). A geologic time scale 2004. Cambridge, UK: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-78142-8.
  31. ^ Houde, P. T. (1988)
  32. ^ Cracraft, Joel (2001)
  33. ^ Jones, M. (2009)
  34. ^ a b Buffetaut, E.; Angst, D. (2014). "Stratigraphic distribution of large flightless birds in the Palaeogene of Europe and its palaeobiological and palaeogeographical implications". Earth-Science Reviews. 138: 394–408. Bibcode:2014ESRv..138..394B. doi:10.1016/j.earscirev.2014.07.001.
  35. ^ Agnolin; dll. (2016). "Unexpected diversity of ratites (Aves, Palaeognathae) in the early Cenozoic of South America: palaeobiogeographical implications". Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology. 41: 1–11. doi:10.1080/03115518.2016.1184898. S2CID 132516050.
  36. ^ Feduccia, A. (1995). "Explosive Evolution in Tertiary Birds and Mammals". Science. 267 (5198): 637–638. Bibcode:1995Sci...267..637F. doi:10.1126/science.267.5198.637. PMID 17745839. S2CID 42829066.
  37. ^ Olson, Storrs L. (1989)
  38. ^ Houde, Peter (1986)
  39. ^ Cooper, A.; Penny, D. (1997). "Mass survival of birds across the Cretaceous-Tertiary boundary: Molecular evidence". Science. 275 (5303): 1109–1113. doi:10.1126/science.275.5303.1109. PMID 9027308. S2CID 39180646.
  40. ^ J. Hansford, P. C. Wright, A. Rasoamiaramanana, V. R. Pérez, L. R. Godfrey, D. Errickson, T. Thompson, S. T. Turvey, Early Holocene human presence in Madagascar evidenced by exploitation of avian megafauna. Science Advances. 4, eaat6925 (2018). https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.aat6925

Sources

Pautan luar

sunting


Templat:Palaeognathae

Diambil daripada "https://ms.wikipedia.org/w/index.php?title=Ratit&oldid=6257715"